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如何解决复杂问题(上)

发布日期:2022-08-09 02:48   来源:未知   阅读:

  早在生命诞生之前很久,大自然就创造出了漩涡状的星系和有着热核引擎的恒星。它还创造出了绚烂夺目的晶体,比如那些在地球深处孕育了数百万年的钻石。进而,大自然创造出了复杂的有机分子,而这些存在于星际气体、陨石和深海热泉口中的分子,就是生命的基本构件。一旦它们被组装成了最早的活细胞,达尔文进化论就开始发挥作用了。此后,生命开始永不满足地从阳光中、从富含营养的分子里汲取能量。有了分子发电机,生命得以征服地球上的每一种生态环境。从浩瀚的赤道大洋到寒冷的北极冰架,从炽热的地下熔岩到无垠的干旱平原,乃至冰雪覆盖的永久冻土,生命无处不在。

  经历漫长的地质时间,单个的细胞得以聚集在一起,组成一个个拥有数百万甚至几十亿同类的专业化团队。后来,这些多细胞生物又进化出了传感器,得以感知气味、声音和光影,并开始探索大千世界。它们还学会了避敌之术与猎食之法,飞行、打洞、行走、游泳,各展其能。最终,它们的神经系统进化出了复杂的大脑,这才能够创造、辨析各种抽象的符号,如本书中的文字。接下来就轮到了人类大显身手:从拉斯科的洞窟壁画到莫奈的风景画,从简单的算盘到复杂的超级计算机,从苏美尔的计算泥板到詹姆斯·乔伊斯(James Joyce)的《尤利西斯》(Ulysses),从毕达哥拉斯定理到薛定谔方程。

  这些千姿百态的成就,无一不是源自大自然的创造力。说起“创造力”这个词,人们可能会想到某些鸟雀,它们可以利用工具将昆虫从藏身之处逼迫出来;也可能会让人们想到某些黑猩猩,它们可以制作原始的长矛来猎杀婴猴。但我在这里想讲的是一种在化学、生物学和文化层面更为普遍的创造力形式。

  人类的创造力在很大程度上符合心理学家广泛使用的一个定义:一个具有创造性的想法或者产品,就是一个能够解决某一问题的独特且适切的方法。有些问题本身就很简单,例如,怎样把一叠纸固定在一起,这些问题通常都有简单的解决方案,比如用订书机或者回形针。而有些问题则复杂得难以置信,比如如何在围棋这样的策略游戏里击败人类,这些问题也有解决方案,比如创造像AlphaGo这样的人工智能。这些都是技术性的例子,而把创造力定义为解决问题的方法,在许多其他领域里也是行之有效的,比如艺术领域。20世纪杰出的艺术史学家、耶鲁大学的乔治·库布勒(George Kubler)曾经说过,“每一件重要的艺术作品都可以看作……解决某些问题的来之不易的答案”。这并不是个人之见。稍后我们将看到,人工智能也可以采用问题求解的策略来进行艺术创作,譬如谱写出激动人心的旋律。毋庸置疑,当下的人工智能还远不能与最伟大的人类艺术大师相提并论,也许并没有任何一种心理学上的创造力定义可以描述莫扎特的乐曲、毕加索的绘画或罗丹的雕塑。但这个定义还是非常有用的,因为它仍然广泛涵盖了人类所表现出来的创造力。

  更重要的是,这个定义甚至远远超出了人类的范畴。早在类似人类的大脑,抑或任何类型的大脑出现之前,生命就需要解决各式各样的问题。能够破坏富含能量分子化学键的酶,就是解决能量获取问题的一个方法。眼睛,一个令人赞叹的光学奇迹,也不过是捕食与反捕食问题的一个解决方案。抗冻蛋白(antifreeze proteins),则是冷血动物对“如何在零度以下生存”这个问题的一个解决方案。同样的思路甚至可以引申到生命诞生之前。例如,晶体本身就是宇宙用来解决“原子或分子如何以稳定的结构进行排列”这个问题的办法。

  我是一名进化生物学家,一生的工作都集中在微型藻类、巨型红杉、肠道细菌和非洲大象的身上,试图理解生物进化中的创造性力量。而我发现,现存的无数物种,每一个都是一系列几近无穷的、由各种创造性成就所组成的链条中最新的一环。每一个生物体,无论是其细胞内的分子机制,还是其身体的物理结构,都是无数创新的产物。而不同形态的生命,有的可以瞬间远距离传送,有的可以披上完美的伪装,有的可以借用阳光的能量,都体现了无处不在且激情四溢的创造力。对此,我着迷不已,不能自拔。

  在苏黎世大学我的实验室里,我和大约20名研究人员组成了一个团队,共同研究不同生物体的DNA,并以此来探究大自然是如何创造出新的生命形式、新的分子类型的。在实验室内,我们还观察了几千代微生物的进化过程,研究它们是如何一路披荆斩棘,克服重重障碍的。同时,我们还比较了微生物进化与其他领域的创新过程之间的相似之处,包括晶体是如何形成的,分子是怎样自我组装的,算法又是怎么解决问题的。

  我不仅是一名科学家,还是一个父亲、一名教育工作者。我正在不断探索,以求更好地养育孩子,培养下一代的科学家,雇用最有创造力的研究人员,以及建立和运营一支团队。我在整个过程中遇到的问题都非常实际,这鞭策着我查阅了大量有关人类心理学、教育研究、组织管理和创新方面的文献。正是在这样的探索过程中,我发现大自然和人类有着惊人的相似之处,两者在创造力上如出一辙。

  而这本书讲述的,远不只是这些相似之处。首先,书中的内容是达尔文未知之事。自然选择理论是一座丰碑,但它只是一个起点。达尔文不知道,也不可能知道的是,自然选择会面临一些自身无法克服的障碍。本书对这些障碍进行了阐述,也解释了进化机制是如何跨越这些障碍的。

  其次,这本书也将人类的创造力和现代达尔文进化论的观点进行了比较。两者之间存在着多方面、深层次的相似之处,本书将从心理学、历史和生物学研究的角度加以论证。

  最后,也许是最重要的,本书还解释了这些相似性是如何帮助我们解决问题的。当今人类面临着诸多麻烦,而借助这些相似性,我们可以让孩子过上更加充实的生活,还可以增强商业创新能力,并在一个创新驱动全球领导力的世界里,提升整个国家的创造力水平。

  大自然与文化的创造力为什么会如此相似呢?其中一个原因在于,凡是难题,比如怎样形成一个规则的菱形晶体,怎样的捕食策略最有效,又或者怎样的触角最灵敏,都有一个共同的特征:有多个解决方案,只不过有些实在不怎么样,有些凑合能用,少数相当不错,极少数可以称得上出色。我们可以想象,所有这些方案组合在一起形成了一个“山地景观”,那些不怎么样的方案对应着低矮的山麓,那些出色的方案则处在群山之巅(图0-1)。这种设想出来的景观又被称为“适合度景观”(fitness landscape),最早是由哈佛大学的遗传学家休厄尔·赖特(Sewall Wright)提出的。20世纪初,赖特在美国农业部进行了育种实验,旨在培育出优质的牛、猪和羊。通过这些实验,他发现了一些普遍而又怪异的现象:在育种过程中,即使每次都按照自然选择的方式以最优的标准进行选种,最后却始终得不到良种。最终,赖特搞清楚了背后的原因,而且创造出了“适合度景观”这个概念来解释这些现象。

  在进化的过程中,每一个生物种群都在孜孜不倦地找寻它们所面临的问题的解决方法,鲨鱼探索的是如何在狩猎时节省体力,细菌追求的是如何摆脱抗生素的追杀,而食草动物苦苦寻找的则是怎样靠采集营养并不丰富的叶子活下去。只不过,这些探索都或多或少地带有盲目的意味。赖特把这些解决问题的过程比作在适合度景观中爬山。在达尔文式的生物进化过程中,爬上山顶的过程是这样的:从任意一个方案开始,不管它是多么不堪一用,都在这个方案的基础上修修补补,而每走一步,都只把那些有利于生存的变异保留下来。在人与人、组织与组织之间,与自然选择最为接近的类比就是竞争,而它们的本质都是优胜劣汰。在景观中只存在一个顶峰的时候,自然选择必然能大行其道。只要一直保持上坡,一定不会错过最高点。但是,如果景观中存在着两座、十几座、数百座,甚至是数不清的山峰,那么自然选择可就不仅仅是“不完美”那么简单了,后果甚至会是致命的。在进化过程中,从一个顶峰到达下一个顶峰,也就是说,从一个方案过渡到另一个更好的方案,生物种群必须先跨过两座山峰之间的山谷,而自然选择是禁止这个跨越的过程的。自然选择不懂得以退为进的道理,只会闷头上坡,断无下坡之举,因此很可能反倒把自己卡在了远离珠穆朗玛峰的地方。赖特的这个发现,怎么形容其重要性都不夸张。所有进化的创造性产物——数不清的物种,都只是上述过程的终点而已。为了征服连绵起伏的景观,自然选择必不可少,但还远远不够。

  休厄尔·赖特不仅发现了自然选择的这个问题,而且还发现了一个潜在的解决方案——一种被称为遗传漂变的驱动进化的力量。为了理解遗传漂变能带来什么,我们可以类比一下专业的音乐家、艺术家或者田径运动员。他们的技能在趋于平稳后,不管怎么练习,都很难再上一个台阶。这些专业人士往往需要拿出脱胎换骨的决心来,从头学起。1997年,高尔夫球冠军泰格·伍兹(Tiger Woods)就经历了一个彻底重构挥杆技术的过程。1998年的赛季,他的表现一塌糊涂,但在之后的几年里,他又打破了新的世界纪录。有时候,我们就是得先自废武功,然后才能东山再起。

  由于遗传漂变的存在,生命也会发生同样的事情。对进化而言,遗传漂变至少和自然选择一样重要。遗传重组,作为一种额外的、独立的机制,使得进化中的生物体能够在适合度景观中实现巨大的飞跃,并帮助它们越过障碍,抵达顶峰。只要有性的存在,就会有重组,而性的形式,既有稀松平常、令人类沉溺其间的男欢女爱,也有奇异隐秘的细菌和植物之间的基因交流。

  景观,已经成了现代科学的一个基本概念,其重要性远远超越了生物学。正如生物体在适合度景观中不断进化一样,在一种被称为能量景观(energy landscape)的环境中,分子和原子也在强烈地发生键合作用。跟适合度景观相比,能量景观也是崎岖不平的。针对这些键合作用开展的研究,不仅展现了大自然是怎样创造出钻石和雪花来的,还可以帮助我们制造出更好的分子来造福人类。

  无论是在繁忙的机场进行空中交通管理,还是下围棋,我们都可以从计算机科学的角度将它们看作一个个问题,同样,也都存在着多种解决方案。这种情况下我们可以想象一个解决方案景观(solution landscape)。在利用计算机来解决复杂问题时,人们可以采用与生命进化同样的算法。更为重要的是,借助这类算法,计算机还能创造出可与人类的作品比肩,且拥有专利权的电子电路和音乐作品。

  比起人工智能来,我认为更有趣也更熟悉的还是人类解决问题的思维方式。当人类在充满各种可能性的思维景观里游历时,思维采取的也是进化的方式,和生命、分子以及计算机算法探索景观时采用的方式大同小异。其中有一些创造性过程是外在的,如画家拉斐尔和保罗·高更的漂泊之旅,他们带着其他画家游历了不同的国家和大陆;也有一些创造性过程是发自内心的,其中,在1891年,物理学家、生理学家赫尔曼·冯·亥姆霍兹(Hermann von Helmholtz)就曾在解决某些流体物理学方面的问题后这样描述他的心路历程:

  我走了很多弯路,才解决了这些问题……整个过程中只是碰巧连着猜对了几次。我想把自己比作一名登山者,但我并不识途,只是在那里埋头费力地爬着山。有时我会发现路走不下去,只能折返回来;有的时候,或许是因为领悟,或许是因为突发奇想,我又会在不经意间发现一条新的路,这样就能继续向上多爬一点儿;最后,当我终于到达山顶时,却又懊恼地发现,原来旁边本来就有一条捷径,而我明明已经走过一遍了。要是我足够明智,在一开始就能找到正确的起点该有多好!

  我们看到,大约在赖特的书出版之前30年,他的理论就已经被人们应用在人类思维领域了。当然,人类大脑的运作机制并不完全相同,但本质上跟漂变、重组这些概念相差不大,如果将生物进化的研究成果借鉴过来,我认为将可以促进个体思维与群体思维的进步,我称之为“景观思维”(landscape thinking)。景观思维可以帮助我们更好地思考问题、养育后代,以及正确地利用各种教育资源、商业政策和政府法规来促进创新。景观思维能够帮助我们的,不仅是将创新成果、生产效率和经济产出最大化。大道至简,它让我们看到,创造力其实就是探索广袤而复杂的景观的能力。普天之下,凡是新颖的、有用的、美丽的东西,其发源莫过于此。就像所有优秀的科学一样,这门科学所揭示的,是对我们和我们的世界有着深远意义的事物。

  1915年正值第一次世界大战期间。那年春天,德国军队第一次向协约国士兵释放了化学武器氯气。为了挽救协约国士兵的生命,约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹(John Burdon Sanderson Haldane)吸入了氯气,以此想要找到更好的防护方法。霍尔丹当时是一名23岁的军官,曾在牛津大学接受数学与古典文学教育。氯气袭击发生时,他正在法国前线万个防毒面具,但无一奏效。霍尔丹临危受命,与身为牛津大学生理学家的父亲一起研发更有效的防毒面具。他们建造了一个小的气室,在气室内,他们会呼吸氯气,让肺部达到“充分过敏”的状态。

  像这样以身涉险,拿自己的身体做实验的研究方式,在霍尔丹家族有着悠久的历史。霍尔丹的父亲之前负责为英国政府勘察矿井,为了让小时候的霍尔丹了解甲烷的作用,他让霍尔丹在一个受污染的矿井里大声朗诵莎士比亚的作品,一直到霍尔丹晕倒了才罢休。后来,霍尔丹成了牛津大学的一名研究员,在很多实验中,他会服下盐酸和其他有毒的化学物质,以此来提升血液的酸度。这样做的后果是,他会在接下来的数天时间里都处于疼痛难忍、剧烈腹泻或喘息不已的状态。

  但霍尔丹绝不只是一个拿自己做实验并乐此不疲的古怪科学家。他几乎称得上那个时代里最伟大的博物学家。霍尔丹是一个早熟的孩子,3岁之前就学会了阅读,他对古典文学的精通程度,就如同对科学一样,同时代的人称他为“最后一个了解万物的人”。在科学领域,从生理学、统计学到遗传学、进化学以及生物化学,霍尔丹都有所建树。有意思的是,就像我们在本书后面还会提到的其他杰出的创造者一样,他在审视自己的成就的时候却显得有些短视(这并不是说他是非不分)。霍尔丹以为,与细胞色素氧化酶有关的研究是他最重要的成果,但历史学家并不这么认为。

  今天,霍尔丹最为人称道的是由他创作的对20世纪的生物学有着重大意义的数学著作。他与英国统计学家罗纳德·费舍尔(Ronald Fisher)、美国遗传学家休厄尔·赖特三个人一起组成了三巨头,合力将进化生物学从一门专属达尔文这样的博物学家的学问转变成了一门精确的数理学科。

  达尔文的主张早已家喻户晓——所有生命都来自一个共同祖先,而自然选择在其中功不可没。鲜为人知的是达尔文基于博物学家的意识积累下来的各式证据,其中就包括我们在育种方面取得的巨大成功。人们通过人工选择的手段,造就了迷人的玫瑰、高产的小麦,还有像巴哥犬和罗威纳犬这样与众不同的犬类。此类证据还包括各种各样的化石,从最古老的岩石中的原始蠕虫的隐秘痕迹,到复杂的像菊石这样的无脊椎动物,再到更为现代的生命形式,如鱼类、两栖动物、爬行动物,最后到哺乳动物。这些证据还包括动物的解剖结构,比如,即便是像老鼠和蝙蝠这样表面看上去截然不同的动物,也不过是基于同一套蓝图生成的两个不同变体,这就说明,老鼠和蝙蝠存在着深层次的联系。更多的证据则来自一些无用的“返祖”性状,比如鱼类身上功能并不完备的眼睛,这应该是拜它们生活在黑暗洞穴中的祖先所赐。再比如,鸟类的牙齿只有在胚胎时期才会出现,在整个发育过程中,鸟类的牙齿是先生长再消退的。这些已被证明是它们满嘴长牙的爬行类动物祖先遗留下来的痕迹。

  达尔文的证据还包括在夏威夷和加拉帕戈斯等偏远岛屿上发现的各式各样的物种——各种奇异的鸟类、昆虫和蝙蝠层出不穷,却鲜见哺乳动物和两栖动物。乍一看,这种反差难免让人感到困惑,可这恰巧说明这些岛屿上的动物群并不是某个疯狂的造物主头脑发热的产物。相反,正是那些可以借风或飞行到达偏远岛屿的陆地物种,它们一旦从物种竞争中解脱出来,就如同进入了聚宝盆,进化出了令人眼花缭乱的新形态。

  达尔文的理论鼓舞着博物学家去寻找更多的正在进行中的进化的证据。没过多久,他们就找到了桦尺蛾(Biston betularia)这个有趣的例子。就像生物学家钟情的其他生物——小个子的果蝇和更小的大肠杆菌一样,桦尺蛾本身并无出奇之处。它只是地球上的一类毫不起眼的居民,但这恰恰就是重点:它生存的目标就是要适应环境。在位于英国的栖息地里,桦尺蛾的灰色翅膀上长着木纹状的、黑白相伴的斑点,与周围青苔覆盖的树皮相近,形成了完美的伪装。桦尺蛾或许是我们可以找到的“适者生存”最直接的例证。翅膀上带斑点的桦尺蛾在树的表面纹理的映衬下很容易躲过鸟类敏锐的眼睛。在某些实验中,人们将桦尺蛾固定在树上,并监测它们被鸟类吃掉的概率,结果也证明了这一点:在有着浅色树皮的树林里,翅膀颜色偏深的桦尺蛾更容易被吃掉。这也就是说,它们的适合度还不够。

  深色桦尺蛾是由控制翅膀颜色的基因发生的偶然突变导致的。这种突变创造了新的等位基因,这种基因决定了桦尺蛾的翅膀颜色会更深,而翅膀颜色更深使得桦尺蛾更明显地暴露在了捕食的鸟类面前。在工业革命开始后,深色桦尺蛾的不利处境反转了。由于树木上覆盖了很多黑色的烟尘,深色桦尺蛾的隐蔽性提升,浅色桦尺蛾反而越来越显眼了。携带这种新等位基因的深色桦尺蛾更加适应受到污染的环境,存活率得以大幅提升。随着空气污染越来越严重,被烟尘覆盖的树木也越来越多,浅色桦尺蛾日渐减少,深色桦尺蛾日益增多,长此以往,深色桦尺蛾成了受污染地区桦尺蛾的普遍形态。

  短命的桦尺蛾,庞大的种群,快速变化的环境,对像霍尔丹这样擅长数学的科学家来说,一切都正中下怀。在曼彻斯特这座工业城市,深色桦尺蛾花了半个世纪的时间完全取代了浅色桦尺蛾。在此基础上,霍尔丹建立了数学方程,用以计算一只浅色桦尺蛾被鸟吃掉的概率比深色桦尺蛾大多少,答案是约30%。正是这个不大不小的适合度上的差异,让一个人在有生之年看到了整个桦尺蛾种群的翅膀颜色发生的转换。

  桦尺蛾的翅膀颜色属于非连续变异,每一种变异都是由不同的控制颜色的等位基因引起的。与此相反,自然界中的大多数变异都是分级、连续的变异,如森林中各种不同的绿色、狗的皮毛上数不清的深浅不一的褐色斑点以及大小相差悬殊的麦粒。人类的身材之间也存在着广泛的差异,比如以矮闻名的俾格米人和以高著称的荷兰人。这些都属于多基因变异(polygenic variation),性状的差异不是由个别基因决定的,而是同时受到了数百个微效基因的影响。

  接下来该说说三巨头中的罗纳德·费舍尔了。费舍尔是剑桥大学的一名数学家,同时也是现代统计学和群体遗传学的奠基人。费舍尔在罗萨姆斯特德农业研究站工作了10年。在那里,他分析了农业育种数据,拓展了霍尔丹的数学成就,研究了高度或产量等多基因遗传的性状。他从数学上证明了选种强度与性状的代际进化速度的关系,比如人们要从一群奶牛中挑选出多少个个体,或要留下多大比例的小麦,才能推断出产奶量和谷粒大小这样的性状进化的速度。费舍尔的研究成果不仅行之有效,从数学精度上来说也使达尔文学说的很多部分达到了顶点。

  和费舍尔一样,赖特也在研究农业中的实际问题,比如如何培育出高产的牛、猪和羊。和精通理论的费舍尔不一样的是,赖特不仅熟谙数学技巧,还是一个不折不扣的实验主义者。他曾在3万多只豚鼠身上开展了育种实验(豚鼠的产奶量可能没有人关心,但在育种实验中,它们体积小、繁殖速度快,群体规模大,因此作为实验对象可比奶牛合适多了)。在这些实验中,赖特注意到了一些蹊跷之处:如果人们总是挑出最优秀的个体用于繁殖(这也是费舍尔为成功育种所开出的药方),重复几代之后,最终却不一定会获得优良的品种。如果人们基于改善牛肉品质或者产奶量而进行选种,在繁育的过程中,他们总是会得到一些其他性状恶化的个体。这种情况一旦发生,就意味着原本势在必得的育种工作,陷入了另一个进化的死胡同。

  赖特还研究了人们保存的长达100多年的动物育种及谱系记录。把所有这些数据放在一起,他找到了费舍尔遗漏的东西:基因之间复杂的相互作用。第一个基因在提高产奶量的同时会降低肉质,第二个基因在提升肉质的同时会降低生育能力,而第三个基因可以提升生育率,却也会增加奶牛死于疾病的风险。赖特通过数学分析发现,自然选择虽然必不可少,却不足以推动进化的进程。这些基因之间的相互作用才是关键所在。

  你可能会问,在创造力这件事上,豚鼠和奶牛又能教给我们什么呢?牛的品种也好,玉米的种类也好,当我们把它们跟大自然中无数物种辉煌壮丽的多样性相比的时候,人类在家畜身上所做的育种工作实在显得微不足道。但达尔文在他的《物种起源》中提醒过我们,人类已经在某些物种身上创造出了相当壮观的多样性。时至今日,已经很少有人知道玉米棒子和墨西哥类蜀黍同为一个物种了,吉娃娃犬和大丹狗看上去也是截然不同的,要说它们是同一物种只会让人们惊讶不已。人类在动植物育种中取得的成功,本身就是进化的一个缩影,其背后的原理跟40亿年来的物种进化是相同的。由此可知,赖特的见解将帮助我们在更大的范围内理解大自然的创造力。

  1932年,赖特应邀在第六届国际遗传学大会上向一群普通的生物学家介绍他的工作。不巧的是,他用到的数学知识超出了这些生物学家的平均水平,无奈之下,他只能以一种更容易理解的方式来进行说明。在这种情况下,适合度景观的概念应运而生。

  适合度景观,也被称为适应性景观,是一种可以用来描绘进化历程的可视化方法。它看起来就像一张山脉地形图,坐标轴对应地图东西南北四个维度,只不过实际表达的是一个生物体连续变化的若干特征。这些特征可能包括长颈鹿的身高、玫瑰花瓣的颜色或桦尺蛾的翅膀颜色,如图1-1所示。景观中的每一个位置都代表着生物个体的特定性状的值,如灰色的翅膀。如果某个DNA突变导致翅膀的灰色发生了变化,在景观中,这就意味着相应的位置会沿着坐标轴移动。在这里,垂直坐标轴与地理高度无关,而是代表了与性状相关的适合度。在工业烟尘污染森林之前,浅色桦尺蛾比深色桦尺蛾更贴近树木的颜色,所以在图中的位置就会更高,更靠近景观中的顶峰。

  像图1-1那样高度简化的二维景观图可以为我们提供很多有用的信息。例如,景观图中只有一个“山峰”,位于更靠近浅色桦尺蛾的那一端。这种情况下,深色桦尺蛾很容易被鸟类捕获,所以深色桦尺蛾的位置在最左侧,其适合度也远在顶点之下。浅色桦尺蛾则处于另一个极端的位置,由于它们无法与有青苔覆盖的树皮上的斑驳图案相匹配,适合度也相应会更低一些。

  在各种动力的驱动下,一代又一代桦尺蛾群体在景观内持续进化与迁移。驱动桦尺蛾进化的首要力量是产生新的等位基因的DNA突变。突变本身是盲目的,桦尺蛾的翅膀颜色也许会变浅,也许会变深,而且朝哪个方向变化与变化是否有利无关。驱动桦尺蛾进化的次要力量是自然选择,那些位于斜坡下方、离顶峰最远的桦尺蛾最容易被鸟吃掉。基因突变与自然选择的共同作用,会使一个群体的大多数个体都能很好地适应,并呈现趋同的特点,这样,整个群体就会被推上进化的顶峰。而那些突变的异种,也就是那些远远趴在坡下的个体,则会被剔除掉。自然选择会使整个群体都待在山峰附近。

  随着环境的变化,山峰在景观中的位置也会发生改变。例如,气候可能朝着对桦尺蛾不利的方向变化,有时还会出现新的捕食者,又或者污染使得青苔覆盖下的树皮蒙上了烟尘。在最后一种情况下,山峰的位置会发生位移,此时,深色桦尺蛾就会变得比浅色桦尺蛾更受大自然的青睐,如图1-2所示。突变和选择仍在联合发挥作用,但现在它们将整个种群推向了相反的方向,朝着一个新的山峰进发。

  适合度景观以一种简单的方式呈现了自然选择的作用:将一个群体推向顶峰。这种可视化的方式帮助赖特在生物学家当中传播了自己的思想。借用景观这种说法,赖特模糊了各种性状的具体特征。

  也正因为如此,景观概念发展成了进化生物学家中间名副其实的“罗夏墨迹图”(Rorschach inkblot),他们纷纷给出了多个不同的解释。最早意识到其广泛解释力的是古生物学家乔治·盖洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)。辛普森用景观描述了比桦尺蛾更古老、更缓慢的进化现象。在1944年出版的《进化的节奏和模式》(Tempo and Mode in Evolution)一书中,辛普森阐述了在长达5 500万年的时间里一种小个子马的进化过程。马的祖先是“始祖马”(Eohippus,其字面意思是dawn horse,意为“黎明的马”),体形和狗差不多。始祖马化石中的牙齿表明,它们是典型的以柔软叶子为食的动物——牙齿上面只有薄薄的一层珐琅质用以防止磨损。在大约2 000万年前的中新世,林退草进,马的栖息地发生了变化,它们的食物也从树叶变成了草叶,这意味着它们的牙齿也需要能够耐受更硬的草叶所造成的磨损。就这样,通过不断进化,马的牙齿上的珐琅质越来越厚,并最终形成了当代马所具有的高冠牙齿的特征,就此,马登上了一座新的适合度顶峰。

  赖特指出,并不是所有的适合度景观都像图1-1那样是单峰的。基因之间复杂的相互作用意味着景观中可能拥有两座或者更多座山峰。可以用来说明生物体征服双峰景观的极佳例子是一种古老的生物——菊石,一种如今已经灭绝的螺旋状软体动物。在生长过程中,菊石的外壳会不断扩张,筑成一道墙——位于外壳表面的一条清晰可见的肋骨样缝合线。持续地生长、筑墙,使得菊石外壳形成了一系列围绕着中心轴旋转的、越来越大的密封腔室,如图1-3所示。与蜗牛壳不同,菊石的外壳含有多个腔室,而它的本体只居住在最外面的腔室内,并通过体管和其他腔室相连。体管是一根用来清空或者填充其他腔室的细管。就像潜艇的压载舱所起到的作用一样,体管可以帮助菊石上升到水面或者下沉到海洋深处。

  尽管很少有菊石的软体部分被保存下来,但我们还是可以从它现代的亲戚鹦鹉螺那里了解它是如何在水里运动的。鹦鹉螺的祖先发现了“喷射推进”的原理,并且直到今天还在应用。它们会通过嘴旁边的虹吸管将水排出,以使自己向反方向运动。带着笨重的壳在水里移动是件非常消耗能量的事情,在海水里的能量非常稀缺的情况下,不管对鹦鹉螺还是菊石来说,游泳的效率都非常重要。这时候,外壳的形状就成了一个关键因素。

  古生物学家戴维·劳普(David Raup)在1967年发现,尽管菊石种类众多、形状不一,但所有的形状都可以根据两个简单的数值来分类。第一个是菊石在生长和构建腔室的时候,其外壳直径扩张的速度。第二个则与菊石身上最大的腔室开口的直径有关,这也是菊石通向外部世界的通道。从图1-3左侧的照片中,我们可以看到菊石外壳的典型形状。如果菊石的外壳直径扩张非常缓慢,但腔室开口很大,那么其形状就会跟图1-3中间的图片很像。相反,如果外壳直径扩张很快,腔室开口较小,那么就会出现图1-3右侧的形状。

  我们可以把这两个数值看作一个三维适合度景观的两个坐标轴。第三个坐标轴“高度”则反映了菊石在海洋里运动的省力程度。劳普的研究生约翰·张伯伦(John Chamberlain)首次对菊石的游泳效率进行了测量。他制作了几十个不同形状的有机玻璃模型,并把它们放在水箱里进行拖动,以此来测量相应的阻力系数。这个系数与生物体在水里推进自己所需的力量大小成正比。某一个生物体的阻力系数越高,在给定速度下游泳所消耗的能量就越多。

  张伯伦发现,与那些流线型的动物(拥有内骨骼的动物,如鱿鱼和海豚)相比,菊石的游泳效率只有前者的1/10。这也是它们为获得外骨骼的保护作用而付出的代价。研究表明,不同的菊石游泳的效率也不同。这说明,这个与游泳效率有关的三维适合度景观并不平坦。实际上,这个景观应该有两座山峰,有点像图1-4的样子。也就是说,应该有两种差异较大的菊石游泳的效率比其他菊石的效率都要高。而两座山峰之间的山谷则代表着那些效率没那么高的菊石。如果进化追求的是为提升游泳效率而优化过的景观,那么实际的菊石外壳应该会在两座山峰附近聚集成簇。否则,它们就只是随意地分布在山峰和山谷中的所有地方。

  为了找出是哪一种情况,劳普和其他人一起分析了数百个菊石的数据,结果让人大吃一惊。他们发现了第三种未曾预料到的情况:菊石只是聚集在其中一座山峰附近,另一座山峰周围空空如也。如果这是因为菊石没有发生任何突变,那么这种情况实属意料之外、情理之中,因为这个时候自然选择面临的情况是选无可选。但真正的问题在于,不是菊石没有发生突变,而是这些科学家缺乏数据。到了2004年,在科学家又获得了更多的关于菊石外壳的数据后,人们就发现第二座山峰也被扎扎实实地“占领”了。在所有可能的菊石外壳中,进化最为青睐的还是游泳效率最高的那两种。用赖特的遗传学语言来说,这两座山峰对应了两种不同的基因组合,它们分别创造了形状各异但同样适合游泳的菊石个体。遗憾的是,我们可能永远都没办法知道这些基因组合是什么,以及菊石是怎样爬上这些山峰的了,因为早在几百万年前,菊石就灭绝了。

  菊石、马、桦尺蛾的适合度景观都建立在坚实的物理学的基础上,如与游泳有关的流体力学、与咀嚼有关的力学以及与伪装有关的光学。而还有一些适合度景观是建立在与动物行为有关的事实上的,只不过它们可能没有上述例子那样具有说服力。例如,在袖蝶属(Heliconius)的热带蝴蝶之中,有一种叫作西番莲蝶(passion-vine butterflies)的动物。

  桦尺蛾以隐蔽为看家法宝生存了几千年,这让人不禁想问,为什么像蝴蝶这样既脆弱又行动缓慢的生物,不采用和桦尺蛾一样的策略呢?如果你也是这么想的,那可一点儿都不奇怪。西番莲蝶的所作所为跟桦尺蛾正好相反。它们的翅膀多彩、绚丽,充满炫耀的意味,有些是纯黑的翅膀上赫然“画”着红色的条纹,活脱脱一幅时尚、优雅的极简抽象画,而有些则是黑底上“印”着黄,炫酷又抢眼。有一些就像身体发射出了一条条红色的射线,有一些则像是乌云中射出了一道道耀眼的明黄色阳光。

  为什么会有动物以这样张扬的姿态来宣告它的存在?搞清楚这一点,将有助于我们了解其他有类似行为的动物,包括美丽而有剧毒的珊瑚蛇、炫目而致命的毒镖蛙。其实,它们都是在传递一种确凿无疑的信号:让开!

  西番莲蝶没有毒牙,却有一个用于阻吓敌人的秘技:它们的幼虫以西番莲为食,而这种植物会产生一种用于自卫的有毒化学物质——生氰糖苷(cyanogenic glycosides)。蝴蝶的幼虫不仅可以不受这种毒素的影响,还可以将其转变为自己的武器。

  带有警告意味的色彩(术语叫作警戒色,aposematic colors)就像高速公路上的广告牌一样,只有当你注意到的时候,它们才是最有效的。只有某种警戒色多次出现,别的动物才能形成深刻的印象。换句话说,有毒的动物要想展示自身的危险性,只要“人多势众”就可以了。一片森林里如果有很多带有同样花纹的有毒蝴蝶,那么这个群体中的任何一个个体被吃掉的风险都会大大降低。假如一个捕食者误咬了一口有毒的蝴蝶,那么它下次再看到后一定会避而远之。但如果它看到的是一种从未见过的花纹,它还是会再尝试一次。1972年,华盛顿大学的动物学家伍德拉夫·本森(Woodruff Benson),通过实验证明了这一点。他用黑色颜料涂掉了红带袖蝶翅膀上的红色条纹,随后放飞了这些被改变过的蝴蝶,结果发现它们被捕食的比例变高了,而那些幸存者身上带伤的比例也变高了,在它们身上,各种鸟类、爬行动物或哺乳动物的咬痕清晰可见。

  说到这里,我们可以一起来想象一个新的适合度景观,在这里,两个主坐标轴代表的是蝴蝶翅膀上的不同纹样。例如,一个轴代表红色纹样,另一个轴代表黄色纹样,两种纹样都是出现在黑色背景上的。如果很多蝴蝶都有类似的起到保护作用的纹样,它们就可以在景观里创造一座山峰。而那些变种蝴蝶,即那些远离峰顶、无法受到保护的蝴蝶,就将面临被捕食的危险。

  在关于警戒色的适合度景观里,一座顶峰会将进化中的蝴蝶用力“拉”向它,因为处于这个位置的个体数目多,更安全。这种“拉力”是如此之强,以至于不同种类的西番莲蝶进化出了同样的警戒色。这也是趋同进化的一个绝佳案例,可以用于说明自然选择会使不同物种变得越来越相似。这也是“缪氏拟态”(Müllerian mimicry)的一个例子。所谓缪氏拟态,是指某些有毒的物种会在进化中模仿其他有毒的物种。这一概念是以其发现者——19世纪的德国博物学家弗里茨·缪勒(Fritz Müller)的名字命名的。

  桦尺蛾的翅膀颜色需要与树皮颜色相匹配,而西番莲蝶的警告色则是任意的,只要有足够多的蝴蝶具有这一特征,捕食者可以识别出来就行得通。当然,不同地理环境中的袖蝶也具有各种不同的色彩图案。其中一个群体是黑色翅膀带有红色的条纹,另一个群体则是黑色翅膀带有黄色的波点。

  类似的情况可能会在十几个不同的地区出现,比如亚马孙河流域覆盖数千平方千米的土地。当然,不同区域内的物种的保护色也可能是相同的:在一个区域内互相模仿的两个物种,在另一个区域里也经常会这么做。如果两个区域的同一物种的保护色相同,我们还可以用物种在两个区域间的迁徙来解释。而不同区域里的物种的保护色也有可能是截然不同的。换言之,不同区域内的物种在保护色上的趋同是在不同的区域里独立进行的。这么多趋同进化的实例,更加体现出了保护色所能提供的保护作用。

  我们可能永远也无法确定这种保护色的地理性差异到底是怎样产生的,但可以从约250万年前开始的更新世的寒冷气候中寻找一些提示。在那个时期,地球上的大片区域都被冰层覆盖着,袖蝶在亚马孙雨林的栖息地可能退缩成了一个个被开阔的草原分隔开的森林岛,而袖蝶是无法穿过这些草原的。在这一片片孤立的进化温室中,不同的蝴蝶群体逐渐进化出了不同的警戒色。而随着全球转暖,这些森林岛又扩展成了大片连续的热带雨林。袖蝶的数量也在随着雨林的扩张而增加,但河流和山脉等自然屏障仍然隔离着不同的群体。

  不管不同图案的真正源头是什么,关键信息是:西番莲蝶的警戒色适合度景观并不简单,其中含有多座山峰,每座山峰都对应于亚马孙河流域不同区域的警告色。

  在构思适合度景观的时候,赖特并没有想到菊石或蝴蝶。他的脑子里只有育种实验及其背后复杂的多基因作用关系。赖特的数学计算表明,多基因的交互作用可能会导致景观中出现十几座山峰。更重要的是,整个景观地形可能会非常复杂,以至于我们根本无法想象。为了看清楚赖特是怎么想的,让我们重温一下桦尺蛾。桦尺蛾的翅膀可能会显现出各种各样的灰度,但我们还是可以把整个桦尺蛾种群分为两类:浅色,又称常态型(typica);深色,又称黑化型(carbonaria)。用遗传学的术语来说,这些桦尺蛾具有两种不同的表现型(phenotypes)。所谓表现型,就是我们观察到的一个生物体所有特征的总和。这些表现型由两种不同的基因型(genotypes)——负责控制桦尺蛾外观的DNA编码。这两种基因型是同一基因的两个不同的等位基因,是不可分的、最小的遗传单位,其遗传规律与格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)通过豌豆杂交实验所发现的相一致。由于桦尺蛾的翅膀基本上要么是浅色,要么是深色,所以图1-2中表示翅膀颜色的坐标轴可以简单地用两个顶点来替换,见图1-5(a),每一个点都具有一个适合度数值,以表征某种颜色的桦尺蛾的存活和繁殖能力(图中没有显示数值)。

  如果只有翅膀的颜色对桦尺蛾的生存有意义,那么故事到此也就结束了。但事实是,桦尺蛾的其他性状也会对其生存产生影响,这么一来,事情就变得复杂了。翅膀的大小就是其他影响桦尺蛾生存的特征之一,而且我们知道某些基因的突变与其相关。

  假设具备某个等位基因的桦尺蛾的翅膀大小正常,而具备另一个等位基因的桦尺蛾翅膀尺寸则较小。翅膀小就意味着产生的升力小,进而会导致桦尺蛾的适合度降低。决定翅膀颜色的两个等位基因和决定翅膀大小的两个等位基因组合在一起,可以形成四种可能的基因型,如图1-5(b)所示的正方形的四个角。

  我们还能把事情想得更复杂些。假设还有一个基因会影响桦尺蛾触角的大小。借助触角这个不同寻常的感觉器官,雄性桦尺蛾可以跟踪每立方米内雌性桦尺蛾的信息素分子,并轻车熟路地锁定位于数千米之外的雌性。触角的形态也由等位基因控制,假设拥有其中一种基因的桦尺蛾触角正常,而拥有另一种基因的桦尺蛾触角较小。触角小,意味着灵敏度低,这样雄性桦尺蛾就有可能追踪不到雌性桦尺蛾,而这对繁殖后代而言可不是什么好事。把负责编码触角尺寸的等位基因也加进去的线种)可能的基因型:两个与触角尺寸有关,两个与翅膀的色彩有关,还有两个与翅膀的大小有关。如图1-5(c)所示,立方体的8个角分别代表了这8种基因型,而图中那些成对的叶子状的物体代表了触角。和图1-5(a)、图1-5(b)一样,图1-5(c)中并没有呈现基因型的适合度数值。

  3种以下,我们就可以将基因型绘制成一根线段的端点、一个正方形的角或一个立方体的顶点,分别对应着二维以下的空间。但如果是4种性状,也就是16种基因型,我们就需要一个四维图形。数学家称这种高维度的图形为“超立方体”(hypercubes)。我们没有什么好的手段来可视化这些立方体,但是由于其几何特性非常简单,我们可以试试利用数学来描述它们。例如,每增加一个维度,超立方体的顶点就增加一倍。四维的超立方体有16个顶点,五维的超立方体有32个顶点,六维的超立方体则对应着64个顶点……

  尽管桦尺蛾在早期的进化生物学中起着主要作用,但它们很快就被小小的果蝇取代了。遗传学家青睐果蝇的主要原因有:它很小,人们在实验室里就可以饲养;它不挑食,只需要一点点酵母、玉米粉或糖,果蝇就能大快朵颐;它繁殖得很快;它的很多性状用低倍显微镜就可以观察到,比如翅膀的形状、眼睛的颜色或触角的大小。

  ·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan)一样的遗传学家把数千只果蝇翻了个遍,试图从它们身上找到突变基因。从1908年开始,摩尔根埋头苦干了两年才取得突破,他发现了使果蝇通常的亮红色眼睛转变为白色眼睛的等位基因,并将这种等位基因命名为“白眼基因”。第一个突变被发现以后,人们又陆续发现了很多其他突变,这些基因突变不仅涉及眼睛颜色,还包括各种各样的性状,如翅膀、躯体的大小和形状,眼睛、触角和刚毛等重要感官的结构,以及生育能力和预期寿命等关键特征。

  1932年赖特提出适合度景观的时候,人们已经通过果蝇实验识别出了在400种不同的基因上产生的突变。就算这400种基因每种都只有两个等位基因,最终也会产生2400或者10120种基因型,每一种基因型的适合度都很可能与众不同。基因型的种类之多,就连宇宙中氢原子的总量(1090)与其相比也相形见绌。和图1-5中的桦尺蛾一样,每一种基因型都可以用超立方体的某个顶点来表示,由此产生的景观将远远超越我们熟悉的三维山脉地形图。每一个超立方体的顶点都代表景观中的一个“位置”,也可以理解为每一个特定的等位基因组合都代表一只果蝇,而且每一个“位置”都有一个“高度”信息,也就是每一只果蝇的适合度。

  赖特阐述的这种抽象的景观概念,与我们的日常体验相去甚远。他不是超人,也无法用有限的三维几何将景观可视化。这样一来,赖特的选择对大多数人而言就再正常不过了:如果某些事物过于复杂,远超头脑所能理解的范围,那么我们可以选择忽略它。赖特继续谈论着适合度景观,继续拿人们熟悉的各种各样的山峰、山谷来类比,仿佛所有景观都是三维的。这种做法本身无可厚非,因为我们对几何学的所有直觉都来自周围的三维世界。它可能不适用于更高的维度,我们也别无他法。

  尽管有其局限性,但高度简化的景观和山峰仍然有其价值。生物进化中的新颖性是如何涌现的?那些善于伪装的桦尺蛾、游动时尽可能省力的菊石、华丽而有毒的蝴蝶,是怎样由大自然创造出来的?所有这些问题的答案,我们都可以从景观的地形图上得到线索。更重要的是,我们稍后将看到,这些景观对于理解其他形式的创造力同样有用。即使有些情况下三维景观的隐喻说不通,它仍然可以给我们提供重要的经验和教训。

  ——果蝇男团(fly boys),不仅找到了白眼基因,他们还发现,基因是位于染色体之上的,而这一成果也帮助摩尔根赢得了1933年的诺贝尔奖。摩尔根还发明了基因图谱,能够让科学家在果蝇的5条染色体上标注出基因的位置。直到半个世纪以后,摩尔根的思想仍在发挥作用,帮助着科学家在人类基因组中定位与乳腺癌等疾病有关的基因。摩尔根没有搞明白的是,为什么一个基因的不同等位基因会导致不同的表现型。直到几十年后,在分子生物学革命出现后,人们才找到了答案,而摩尔根的工作相当于只是做了铺垫。

  分子生物学革命深化人类对生命进化的认知1944年,奥斯瓦尔德·埃弗里(Oswald Avery)证实,从一种死去的肺炎链球菌中提取的DNA可以使无害的细菌转化为致命细菌。1953年,詹姆斯·沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)首次发现了DNA的双链螺旋状结构,从而揭示了基因型的化学结构。双螺旋结构模型中的每一条长链都是由4种不同的核苷酸块构建而成的,包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶(对应的缩写分别是A、C、G、T)。具有这种结构的分子是理想的信息载体,4个字母可以组成不同的序列,就像英语中的字母一样,通过编码表示不同的信息,也就是由父母传递给后代的遗传信息。

  DNA中的信息时,它首先会将DNA中的字母序列转录成RNA。RNA分子通常只是一个中间介质,最终会转化成氨基酸字母序列。一经生成,这条氨基酸字母串就会不断地被周边分子无休止的热运动所碰撞和扰动。碰撞过程中产生的能量能够帮助蛋白质分子折叠成复杂的三维结构,生物化学家称这个过程为构象(conformation)或折叠(fold)。折叠后的蛋白质也是通过热运动的方式来执行各种各样的重要任务的。

  蛋白质酶催化着这个星球上的生物体内发生的数千种不同的化学反应,每一种反应都由一种具有独特三维结构的酶所催化促成。蛋白质还担负着给细胞运送几百种养料,以及帮助细胞排泄几百种废物的任务。蛋白质能硬化分子的骨架,防止人体细胞溃散成一摊液体。骨架的差异造成了脑细胞和肝细胞截然不同的外观和功能。蛋白质激素主要负责维持身体的活动,如胰岛素负责控制血糖,催乳素负责促进乳汁分泌,内啡肽则负责减轻疼痛感。

  “原始汤”(primordial soup)。上述所有这些蛋白质都编码在生物体的基因中。人类有两万多个基因,像果蝇这样的生物体有大约15 000个基因,而一些更简单的、像大肠杆菌这样的生物体,少则也有几千个基因。DNA序列上的任何一个基因、任何一个位置都有可能发生突变。突变的原因也许是高能粒子或原子撞击了DNA,也许是新陈代谢产生的有害副产品与DNA发生了反应,又或者是DNA复制酶——另一种重要的蛋白质,在复制过程中出了错。突变的类型有几种,其中一种出现的频率最高,即一次只改变一个基因的一个字母,这种突变又被称为“点突变”(point mutation)。对于一个包含大约1 000个核苷酸的基因来说,它的第一个字母只有四种可能:A、C、G或T。假设其第一个核苷酸是C,发生突变时,它有可能会变为其他三个字母中的任意一个(A、G或T)。对第二个字母来说也是同样的情况,第三个字母也是如此……这意味着,DNA中发生的一次拼写错误,所有的可能性加起来就可能产生3 000个新的等位基因。如果碰上更长的基因序列,或者有不止一个字母发生了突变,那可能性就更多了。

  15 000个基因,以其中一个基因发生一次拼写错误计算,并在此基础上构建一个景观,那么这个景观里将存在3 00015000种基因型。如果我们把这个数字写在这本书里面的话,那么它将占满好几页。当然,所有的基因型仍然可以排列在一个高维立方体的所有顶点上,但这个超立方体的顶点数将远远超过赖特的设想。我们在上文中说过,赖特描述的超立方体的顶点数已经超过了宇宙中所有原子的数目。如果宇宙中的每个原子都分别对应着另外一个宇宙,而所有这些宇宙都拥有同样多的原子,那么即使是这些宇宙中的原子总数,在果蝇可能的基因型数目面前也会相形见绌。

  DNA序列的超立方体上会从一个顶点移到另一个顶点。这种改变经常会修正被编码的蛋白质,进而也就改变了表现型。例如,白眼基因能够控制果蝇眼睛的颜色,并不是因为它可以对眼睛的色素进行编码,而是因为它可以对一种转运蛋白进行编码,这种蛋白负责运送构成眼睛色素的分子。白眼基因发生突变,严重损坏了这种转运蛋白,就会导致色素分子无法抵达眼睛。

  虽然分子生物学革命极大地加深了我们对生命的认知,但赖特的适合度景观概念仍然经久不衰。生物学家仍然认为生物体都具有某种适应性价值或适合度。将基因型看作适合度景观中的一个位置,将适合度看作某种高度,每当生物群体创造性地解决了它们所面临的问题的时候,比如不费力地游泳,机智地逃避天敌,生物学家仍将这些现象形象地描述为

  “生物体在景观中探索,终于爬上了顶峰”。他们依然把景观设想为三维空间里的山脉。之所以如此,实在是因为人类的思维想象不出高维的超立方体到底是什么样子。

  就像残酷的竞争促成了某些人登上人生巅峰一样,自然选择也在驱动着生物群体朝着适合度景观中高高低低的顶峰进军。反过来,生物种群也需要自然选择。但是,分子生物学革命让人们认识到的实际的景观复杂度说明,仅有自然选择是不够的。菊石的适合度景观中有两座山峰,西番莲蝶的适合度景观中有十几座山峰,而真正复杂的景观中容纳的山峰比这两者要多得多。除此之外,这些山峰不仅高低不同,地形更是千姿百态。有些平缓,有些陡峭,各式山峰或是星星点点错落点缀于景观之内,或是层峦叠嶂巍峨雄踞在景观之中。

  众所周知,自然选择具有盲目性,所以上面描述的景观特征会限制自然选择的威力。当自然选择作用于山上的某一生物种群的时候,它会消灭那些下坡的突变,而只保留那些上坡的突变。这样一来,自然选择只会执着地驱动生物种群朝着距离最近的山峰前进。如果从一座小山的山脚出发,生物种群的确可以在自然选择的帮助下爬上最近的山头

  ——用科学术语来说,这叫达到局部峰值,但它们也可能就此困在那里。在无休无止的上坡运动中,自然选择不会允许生物群体跨过山谷,攀爬到旁边的那座更高的山头上去。同时,自然选择会无情地剔除那些劣等变种,比如那些身上的警戒色过于罕见、不随大流的蝴蝶会被天敌吃掉。就算一个生物群体正在攀爬的山峰正好是景观内最高的(或称全局峰值),它们也有可能碰到凸凹不平的路面。如果想爬上最高峰,它们很可能不得不先向下走几步,然后再重新开始爬,但这就违背了自然选择的原则。从本书前言的图0-1中可以看出,景观本身就是粗糙的。对生物体来说,景观之巅也许近在咫尺,但永远无法抵达。自然选择固然威力巨大,却有一个不容忽视的弊端:它只能执拗地一路向上,无法回头。

  “多山头”的情况,但直到1987年,人们才搞清楚这个问题有多严重。那一年,生物学家斯图尔特·考夫曼(Stuart Kauffman)和西蒙·莱文(Simon Levin)对山峰的数目进行了估计。他们的估计是基于理论上的最简假设做出的,即不同基因型的适合度是从一系列可能值中随机抽取的。考虑到基因型的可能性是如此之多,我们可以说这种假设很合理。想想看,上文说到果蝇景观中有10120种基因型,假如全世界70多亿人都丢下手头之事,把测量果蝇的适合度当作头等大事,每秒钟测量一种,马不停蹄地干上几百年,也只能处理1020种。这个数字已经非常恐怖了,但仍然只占赖特果蝇适合度景观的1/10100。

  15 000个基因型中就会出现一座山峰。这个数字乍一看没什么大不了,但如果你计算一下山峰的总数就知道了,这个数字后面可是跟了4 000多个0。所以,不仅是适合度景观的大小超乎想象,其内的山峰总数也令人难以置信。这还不算多,随着可能的基因型数量的增加,山峰的数量还会呈爆炸式增长。

  ——自然选择止步不前的地方所需要的平均步数。他们发现,到达最近的山头只要不到15步,但这意义不大,因为这点路程肯定不足以让一个种群爬上珠穆朗玛峰。大多数种群最后只会聚集在最近的某个小山头上。我们在实验中可以描绘适合度景观的轮廓,计算山峰的数目,追踪所有登山的路径。理论计算当然永远都取代不了实验,但同时,实验也永远无法描绘出一个景观的全貌。毕竟,基因组的变异实在太多了。不过,我们可以通过实验聚焦于一片较小的区域,例如,只有一种基因变异的情况。这样的思路非常有效,因为任何一个基因都能编码蛋白质,而蛋白质不仅是细胞的主要成分,也是基因型和表现型之间的纽带。一个细胞内往往有几千种蛋白质,每一种都由基因编码,而每一种都各司其职。所以,如果我们想以最小的代价找出表现型中最有研究价值的有机体,蛋白质一定是选项之一。

  DNA字母编码而成的,而所有这些可能的字符串的集合(也被称为序列空间),构成了一个巨大的空间。这个空间就像一个文字库,里面不仅包含那些已经被进化机制挖掘出来的不计其数的蛋白质,也包括那些将来会崭露头角的崭新的蛋白质。大自然就是在这么一个空间里为自己挑拣着生化机器上的新部件的。

  DNA序列(等价于DNA所编码的氨基酸序列)能否胜任某一特定的任务。测量的对象可以是蛋白质酶裂解一个糖分子的速度,运动蛋白作用于肌肉的拉力,也可以是转运蛋白把营养物质送到细胞的速率。由于景观的地形一直在起着引导群体前进方向的作用——向上,一直向上,这同时也限制了大自然在发掘新颖、优质的蛋白质方面的创造力。

  ——超过10130种蛋白质,一般蛋白质约有100种氨基酸,有些还要更多。因此,任何实验者都必须要么专注于更短些的字符串(相应的总数也更少),要么只关注景观中的少数几条路径。这还需要借助某种技术来生产海量的DNA和蛋白质字符串,而这就要等到赖特提出景观概念8年以后,也即21世纪的前10年。

  “阻击”。它们找到了一种叫作β-内酰胺酶(beta-lactamases)的物质,能够让医生用来杀死细菌的抗生素失效。与此相对应的是青霉素等抗生素中的β-内酰胺环(beta-lactam),而β-内酰胺酶可以破坏β-内酰胺环,使其失去抗菌作用。拜自然选择所赐,在β-内酰胺酶的帮助下存活下来的细菌会像野火一样在菌群中蔓延开来,当细菌感染泛滥时,病人们就束手无措了。像β-内酰胺酶这样的创新,其实是大自然采取的防御措施。在这场军备竞赛中,进攻的一方是医学研究者,他们在孜孜不倦地开发新的武器,防守的一方则是细菌,整个庞大的细菌种群会在DNA库里来回搜寻能够抗击抗生素的手段。

  cefotaxime),这是一种可以消灭多种细菌的广谱抗生素。这种抗生素赫然列在世界卫生组织的基本药物清单中,但可惜的是,也许它在这份清单上待不了多久了,原因很简单,也很令人郁闷:β-内酰胺酶只需要在现在的基础上做些微调就足以让头孢噻肟失效了。

  β-内酰胺酶破坏头孢噻肟的进程非常缓慢,所以只要医生开出的剂量足够大,细菌就无法存活。但实际上,只要改变β-内酰胺酶中的5个字母,就能使蛋白质破坏头孢噻肟的效率提升100倍。我们可以认为,这种新的蛋白质变体处在适合度景观中的一座山峰之上,尽管可能不是最高的。登上这座山峰有多难呢?这座山峰到底是崎岖不平的,还是平滑顺畅的?为了回答这个问题,理想情况下,我们应该把这座山峰附近所有的蛋白质都制造出来,逐一测量它们破坏头孢噻肟的能力,并把那些能力不足的剔除出去。但问题在于它们的数量太多了。哪怕只有5个或更少的氨基酸发生了变化,由此产生的与现有的β-内酰胺酶不同的蛋白质种类就超过了上万亿,这可比用现有技术制造出来的蛋白质种类多多了。不过,即便无法把局部的每一座山峰和山谷都描绘出来,我们还是可以通过某些途径粗略地浏览一下景观的整体面貌。

  想象一下,假如你是一个盲人,此刻你站在山脚下,想要爬到山顶。你无法看到登顶的最佳路线,但可以分辨出下一步是上坡还是下坡,所以你可以一步步摸索着前进。如果山峰是平滑顺畅的,那么沿着每一条由上坡台阶所组成的路径前进,你肯定会登上山顶。中间可能有些路径是笔直向上的,有些是盘旋而上的,但所有路径的终点都是一样的。可如果山峰是崎岖不平的,情况就不一样了。大多数路径都会在山顶下面的某些地方中断,只有少数(不一定是那些平直上坡的)才会一直保持向上的趋势。要想了解一座山峰的崎岖程度,你可以采用下面这种办法:多次爬同一座山,每一次在选择下一步时,都选择不同的方向(当然得是向上的方向),最后来计算一下陷入困境的次数。如果所有的尝试都成功了,那么这座山峰就是完美平滑的;如果每次都陷入了绝境,那么这座山峰就是极端崎岖的。

  2006年,时任哈佛大学博士后的丹尼尔·魏因赖希(Daniel Weinreich),在β-内酰胺酶上实践了上述想法,他追踪了初始的β-内酰胺酶蛋白转变为具备破坏头孢噻肟能力的变体(也就是那些有5个氨基酸发生了改变的变体)的路径。每一个字母的改变都可以看作迈向山顶的一个台阶。5个字母变化的顺序可以不一样,而所有这些都可以抵达终点,就好比把单词BOLT转变为GOLD,既可以先把BOLT变为MOLD,然后再变为GOLD,也可以先把BOLT变为GOLT,然后再变为GOLD。当然,这里的单词GOLT是没有任何字面意义的。5个氨基酸字母改变的顺序总计有120种,在头孢噻肟的这个景观里,每一种顺序都是一条登山的路径。魏因赖希和他的同事沿着每条路径合成了所有的蛋白质,并测量了它们的破坏力,以此来确定哪些路径是走不下去的。

  90%的路径一开始都是向上的,但很快就会遇到无法进一步改善的状况。由于自然选择“禁止向下”的特性,进化到了一定的台阶就戛然而止了。

  10多次类似的登山运动。他们创造出了在不改变饮食的情况下生长和分裂都更为迅速的细菌,能更有效地感染人类细胞的艾滋病病毒,以及帮助植物产生具有防御作用的化学物质的酶。最终他们发现,所有景观的地形都很相似,它们既不像考夫曼和莱文从理论上揭示的那么寸步难行,也没有那么平滑流畅。看似条条大路通罗马,但实际上只有极少数才能登顶,剩下的都是死胡同——有时候离山顶还很远就已经是穷途末路了。在进化的景观里,现实很骨感:登山者刚走出大本营没多久就会陷入困境。

  RNA则有着更为悠久的创新历史。长期以来,人们一直认为RNA这只丑小鸭只不过是DNA的副本,在生产蛋白质的过程中起着支撑作用。直到20世纪80年代,随着生物化学家的进一步发现,RNA才变成了白天鹅。

  RNA也可以催化化学反应。与蛋白质不同的是,RNA的字母序列中同样存储了和DNA一样的遗传信息。这种特殊的能力使得RNA在某些隐蔽的场景中扮演了主角,而这些场景在每个活细胞内都存在。例如,RNA可以同一种叫作端粒酶(telomerase)的蛋白质协同,帮助修补经常遇到麻烦的染色体末端——端粒(telomeres)。随着寿命的增长,端粒会逐渐缩短,就像受到磨损的鞋带帽头,只不过端粒受损的后果要严重得多。如果放任这种情况发展,比如端粒的修补过程过于缓慢,细胞将迅速停止分裂,发生衰老和死亡。除此之外,如果端粒酶过于活跃,细胞不受控制地分裂、癌变,结果也会非常糟糕。

  RNA参与的生化机器同样引人注目,因为它打开了一扇窗,能够让我们一窥早期生命的模样。由细胞内蛋白质合成的分子机器核糖体,是一种高度复杂的、由几条RNA和50多种蛋白质组成的装置。RNA在其中起着最重要的作用,因为核糖体的RNA分子负责完成一项最关键的任务:将氨基酸单体聚合在一起,逐字逐句地组装成一条蛋白质链。核糖体是我们获得的关于早期生命的线索之一,即早期的生命是由RNA主宰的。在所谓的“RNA世界”(RNA World)里,RNA承担着和今天的蛋白质一样的角色。

  DNA被转录成RNA副本后,细胞有的时候会删除其中的一些小片段,并将剩下的片段拼接在一起。在同一个基因被转录两次或两次以上后,这种缺失就会发生在不同的部位,导致不同的RNA转录,DNA也就被翻译成了不同的蛋白质。生物化学家称其为选择性剪接(alternative splicing),借助这种精巧的机制,同一基因中可以产生具有不同功能的蛋白质。这就好比你拿着一首长诗,每次都从这首诗的不同位置上抽取几行,再以不同的组合拼出一批短诗,而这些短诗就是长诗的不同变体。在人类的语境里,这样的变体往往都是毫无意义的文字堆砌,但在蛋白质的化学语言体系里,它们则可以编码出既有意义又有作用的蛋白质。选择性剪接可能看起来有些不靠谱,实际上却非同小可。例如,一种用来感知声音的人类蛋白质,发生选择性剪接后所产生的变体将有助于调整人类内耳中的细胞,以感知不同频率的声音。如果没有选择性剪接,我们可能就听不到巴赫、巴托克和贝多芬的名曲了。

  spliceosome)的复杂生化机器。但对那些简单些的生物体来说,如细菌,它们就不需要这种机器。更有甚者,在某些细菌的基因中,转录RNA可以在没有蛋白质帮助的情况下完成自我剪接。它可以舍弃自己的部分字符串,然后将剩下的剪接到一个新的、较短的字符串里去。这个奇妙的分子不仅是一种RNA酶,也就是生物化学家所说的核酶,它还是一种可以自我修饰的RNA酶。我们可以把它想象成一首写在书本上的可以自我编排的诗歌。

  RNA分子也是用字母写就的。构成蛋白质的字母是20个氨基酸,构成RNA的则是4个核苷酸字母。这些字母组成了一个巨大的、超乎想象的文库。在这个文库中,有些文本可以自我剪接,其中之一存在于被称为固氮弧菌(Azoarcus)的细菌的基因组里,而这种细菌常存在于土壤里。我在苏黎世大学实验室认识的一位年轻研究员埃里克·海登(Eric Hayden),利用固氮弧菌的核酶作为基础,在适合度景观里展开了一场朝着附近的山峰迈进的探索之旅。

  RNA分子拥有自我剪接的能力,可以将自己连接到另一个具有特定字母序列的RNA链上去,但是,当它碰到第三串不同的序列时则会丧失这种能力。在更早的实验中,埃里克曾发现过一种更加灵活的核酶,可以与两串RNA发生自接合。这种核酶在景观中所处的位置,也是埃里克希望他的分子登上的山顶。两种核酶之间的差异只有4个字母。后来,埃里克合成出了固氮弧菌位于山底与山顶之间的所有RNA分子,这样,他就可以挨个儿研究所有24种可能的攀登线路了。结果表明,只有一条路径是一直向上的,其他的都是死路,原因是其他路径中途都需要跨过山谷,而这对自然选择来说就意味着此路不通。这些实验告诉我们,RNA的适合度景观可以像蛋白质一样粗糙。

  24个核苷酸字母的RNA分子,总量超过了280万亿个。然后,他们在文库中搜索了那些具备以下能力的分子:能够附着在其他富含能量的分子上,而这是生命所必需的。

  ——蛋白质或RNA,必须首先附着在富含能量的分子上,然后才能获得能量。接着问题就来了:在这些数以万亿计的短RNA分子里,哪些有能力完成获取能量的第一步?

  guanosine triphosphate,GTP)的富含能量的分子,这种分子在每一个生物体内都能够被识别。他们还发现了数千种与GTP结合的RNA分子。当中的关键之处在于,在关于能量获取能力的适合度景观里,这些RNA不仅没有形成一座单峰,反而聚集成了15座不同高度的适合度山峰——高度越高,RNA吸引GTP的能力越强。这些山峰在景观之内的分布范围非常广,而且一个分子群体一旦到达了一座低矮的小山的山顶,就可能会永远停留在那里。

  RNA,还是我描述过的破坏抗生素的β-内酰胺酶,都是如此,有些只需要改变一下原有分子产生的时机和位置。在胚胎的发育过程中,新生命的演变遵循着某个程序,这个程序有点像烹饪书中的食谱,只不过过程复杂得难以置信,需要准备数千种蛋白质成分,而且还要精准地把握添加各种成分的时机,才能把生命这锅菜炖得恰到好处。仅仅对添加成分的时间、地点作出改变,进化就能创造出全新的生命形态,如从鱼类进化出四足动物,从恐龙进化出长羽毛的鸟类等。其中的奥秘,且听我慢慢道来。

  人体内存在着数万亿个细胞,大致可分为几百种,有些负责在大脑里传送电信号,有些负责控制手臂上的肌肉,而有些则专职在血液里运送氧气。每一种类型的细胞都含有不同的分子(其中很多是蛋白质),结构独一无二,就像人类的指纹一样。而每个细胞用于转录并翻译为蛋白质的,只是人类的两万个基因中的一部分。某些基因只会在肝脏中被打开,另一些只会在大脑中被激活,还有一些只在肌肉中起作用,等等。转录调节蛋白负责调控基因转录和翻译的地点、时间和频次,并与转录

  RNA的生化机制相互协作。这种协作的细节很复杂,但基本原理很简单:为了扩大影响力,这些调控器需要靠近转录开始的地方,也就是基因头部的位置。可以达到这个目的的是一种非常简单的机制:每个这样的调控蛋白都可以识别并锁定带有特定序列的DNA片段,如CATGTGTA或者AGCCGGCT,只要这样的序列出现在基因附近,基因转录就会启动或停止。同时,我们基因组中的许多基因都包含着可以被同一个调控器识别出来的DNA片段,这也就意味着,一个调控器可以调节多个基因。

  “食谱”来建造人体。它们将确保成千上万的基因被调节到合适的水平,并帮助生产正确数量的正确蛋白。这些调控器的重要性用以下事实来描述最恰当不过了:如果它们没有严格遵守那本食谱的要求,人体就会出现缺陷。小的错误会引起轻微的先天缺陷,如唇裂或并指/趾;大的偏差则会导致严重的缺陷,如心脏畸形,无法出生或正常发育,甚至夭折。

  基因调控器塑造了所有的多细胞生物,从原始的水母到复杂的灵长类动物,从微型的海藻到巨大的红杉,不一而足。也正因为如此,每产生一种新型的身体,或只是身体的一部分,都需要新的调控器来支持。蛇的异常细长的胸腔内有着上百根肋骨,这可以帮助其支撑管状的身体;马的长腿之下长着特大号的第三趾,这可以帮助它摆脱捕食者的追捕;某些兰花原本简单的螺纹状花瓣演变成了雌性昆虫的模样,以便吸引正在四处寻花问柳的雄性昆虫,以帮助其授粉。大自然所有的创造都需要调控器引导基因来完成。只有对众多成分进行精妙地调整,新的生命才能脱颖而出。

  DNA单词。调控器与其中的一些DNA单词绑定得很紧密,长期驻留在DNA上,对周围的基因有着强烈的影响,就像是把音量调节到了最大;与另外一些则结合得松散一些,附着上后会很快脱落,于是相应的基因就很少打开,就好比音量小到几乎听不到。一个单词中,单字母的改变就可以改变调控器的结合程度,进而调整基因转录的频度。许多小的改变叠加在一起,就会涌现一个新的身体结构,从而进化出一个新的创造性产物。

  DNA单词——每个单词代表一个特定的基因型,组成了基因调控的景观。但是,与我们曾遇到的某些无边无际的景观不同,对于基因调控的景观,我们可以完整地绘制其地形图。这是因为大多数调控器所结合的DNA片段都很短,通常只有不到十几个字母。例如,与含有100个氨基酸的蛋白质种类相比(超过10100条文本),由12个字母组成的DNA单词总计不超过1 600万个。

  DNA分子的结合强度,即DNA微阵列技术(DNA microarray technology)。正如计算机中的芯片可以并行进行许多简单计算一样,DNA微阵列技术允许科学家一次完成多个测量。我们可以把一个微阵列想象为一个矩形网格,有多少个网格点就代表有多少个需要研究的DNA单词。每一个网格点上都有一个特定序列的DNA分子的许多副本。当芯片浸泡在含有调控蛋白的溶液中时,调控蛋白将与某些DNA单词结合,而每个网格点上的结合强度都可以被测量出来。简而言之,借助一个DNA芯片实验,我们就可以绘制出整个适合度景观的面貌。如果兰花花朵的诱惑力达到了极致,果蝇的翅膀能产生最大的升力,马腿能提供最佳的支撑力,而这一切都要归功于某些调控器将一个特殊的基因开关开到了满格,那么,相应景观中的顶峰一定就是与此调控器结合得最紧密的DNA单词。DNA微阵列技术给我们绘制景观图带来了极大便利,人们借此测量了超过1 000种调控蛋白。各种不同的生物体,如植物、真菌和鼠类,都在此列。

  ·佩恩(Joshua Payne)与何塞·阿吉拉尔·罗德里格斯(José Aguilar Rodríguez)借助微阵列数据,提出了一个我们听起来很熟悉的问题:这些景观中到底有多少座山峰?

  DNA单词,也代表着基因被激活的程度,但是无论从哪一座山峰出发,生物体都没有办法再登上另外一座更高的山峰。无论进化是在景观内探索新的身体结构,还是创造新的产物,如破坏新抗生素的蛋白质和剪接出新RNA字符串的RNA酶,所有景观都是这样。

  自赖特以来,生物学已经走过了漫长的历史。时至今日,包含了最精细的分子细节的高分辨率地图就好像一幅可以分辨出一粒粒沙子的卫星图像,已经取代了赖特当年模模糊糊的猜想。比这些细节更重要的,是关于创造的科学的核心思想。赖特并没有认识到景观概念的普遍性,在后面的章节内,我们还会一而再再而三地提到这些思想:一个问题的难度本身就封存在景观的地形之中。单峰、平滑的景观对应着容易解决的问题,它们的顶峰中蕴藏着唯一的最佳解决方案,而征服这些顶峰的都是清一色的上坡路。多峰的景观则意味着更复杂些的问题。山峰越多,问题越复杂。解决最复杂的问题往往需要最具创造力的解决方案,而要想找到答案,一个重要的工作就是摆脱死角,找到更高的山峰。

  ——大型菊石怎样提升游泳的效率?细菌怎样破坏气势汹汹的抗生素?所有简单的问题都可以通过上坡解决,但那些复杂问题呢?被自然选择驱使着的生物种群可不会像亥姆霍兹那样,一旦陷入困境就折返回来,重新出发。对那些认为自然选择是万能的人来说,这是一个深刻的教训:无休无止、始终向上的自然选择,就像好斗的人类总是在为更快、更高、更强而奋斗一样,对解决真正的复杂问题反倒是不利的。仅仅依靠选择和竞争,是无法解决此类问题的。